硒是瑞典化學(xué)家Berzelius于1817年在生產(chǎn)硫酸的尾礦中發(fā)現(xiàn)的,一直被認為是一種有毒元素。直到1957年Schwarz和Fo1tz首次證明硒是動物的必需營養(yǎng)元素;1973年Rotruck等發(fā)現(xiàn)和證實硒是動物和人體谷胱甘肽過氧化物酶的組成成分以后,硒在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、人畜健康和環(huán)境保護中的重要性已越來越受到關(guān)注。
植物對硒的吸收、轉(zhuǎn)化和富集
原土硒與植物硒含量
土壤總硒含量及水溶性硒含量與植物硒含量有顯著的相關(guān)性。在某些區(qū)域,土壤總硒含量和玉米、小麥、水稻硒含量的相關(guān)系數(shù)為0.814,0.733和0.724,而土壤水溶性硒含量和水稻、玉米、和黃豆硒含量的相關(guān)系數(shù)達0.996,0.995和0.995。應(yīng)用它們的高度相關(guān)性,通過調(diào)控土壤硒含量,可以達到調(diào)節(jié)和提高作物硒含量,從而達到改善人和動物的硒營養(yǎng)缺乏現(xiàn)狀,滿足人和動物的硒營養(yǎng)水平要求的目的。
硒在植物體內(nèi)的形態(tài)
環(huán)境中的無機硒經(jīng)植物生物轉(zhuǎn)化生成具有生物活性的有機硒,儲存在植物體內(nèi)。有機硒主要以可溶性蛋白形式存在。據(jù)植物體內(nèi)硒分布的研究表明,植物蛋白質(zhì)中硒含量最高,如大米中水溶性硒蛋白占大米硒含量的70%,大豆中水溶性硒蛋白占75%等。
硒在植物體內(nèi)的生理生化作用
硒是高等植物生長必需的營養(yǎng)元素
黃開勛等采用75Se示蹤技術(shù)從大麥苗中檢測到含硒轉(zhuǎn)運核糖核酸的存在,并發(fā)現(xiàn)水培養(yǎng)基中硒對含硒轉(zhuǎn)運核糖核酸中硒明顯的影響,但當培養(yǎng)基中硒增到一定的程度時,即出現(xiàn)飽和現(xiàn)象。吳永堯等[5]將水稻用土培與水培相結(jié)合的方法補硒栽培,通過系列生理生化指標分析,證明硒是水稻生長發(fā)育必需的微量元素。
促進生物抗氧化作用
硒在動物和人體內(nèi)最主要的生物學(xué)功能是作為谷胱甘肽過氧化物酶系(GSH-Px)的組成成分,參與體內(nèi)氧化還原反應(yīng),清除脂質(zhì)過氧化物等自由基,減少對生物膜等造成的機體過氧化損傷。在高等植物體代謝和環(huán)境脅迫的過程中也產(chǎn)生大量的游離自由基,這些自由基可被超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(Cat)等相應(yīng)酶系統(tǒng)所清除,亦可被GSH-Px所清除。
現(xiàn)已在不同種類植物的不同組織中均檢測到GSH-Px,并證明施硒可增強植物組織內(nèi)GSH-Px活性,從而肯定了硒在植物體內(nèi)也具有抗氧化作用。在大豆重茬和連茬小區(qū)試驗中,硒的施用顯著提高了大豆葉片和植株體內(nèi)GSH-Px的活性,使大豆葉片中MDA(丙二醛)的含量明顯降低[6]。在水稻上的研究也表明,膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA的含量、O2-的產(chǎn)生速率和自由基的生成量,均隨硒濃度的增加而降低,說明硒在植物體內(nèi)消除過量自由基,防止過氧化方面發(fā)揮重要作用。
參與植物的新陳代謝
促進蛋白質(zhì)的代謝
用75Se4+的溶液處理小麥和3種牧草,10d后發(fā)現(xiàn)60%~80%的硒與蛋白質(zhì)功能有關(guān),20%~30%的硒與各種含硒氨基酸有關(guān);對不同硒水平地區(qū)大豆組分的研究證明,大豆中42.6%~62.6%的硒結(jié)合于水溶性蛋白上,大豆蛋白是主要富集硒的組分。由此可見,硒參與了植物中蛋白質(zhì)的合成代謝。
調(diào)控呼吸和光合作用的代謝
有研究發(fā)現(xiàn),線粒體呼吸速率和葉綠體電子傳遞速率都與硒的存在與否及其含量的多少有顯著相關(guān)性,在一定范圍內(nèi)(0.10mg.L-1以下),硒增強了線粒體呼吸速率和葉綠體電子傳遞速率,而在較高濃度(≥1mg.L-1)時則導(dǎo)致其速率降低,說明在植物體內(nèi)硒可能參與了能量代謝過程。
促進葉綠素合成代謝
茶樹經(jīng)噴施硒肥后,葉綠素含量從0.21%提高到0.31%,這表明硒肥有助于茶樹的光合作用和生長代謝;在油菜上施硒,發(fā)現(xiàn)油菜苗期葉片中葉綠素質(zhì)量分數(shù)隨施硒濃度顯著正相關(guān);用亞硒酸鈉處理小麥,也發(fā)現(xiàn)硒有助于葉片內(nèi)葉綠素的積累和其前體5-氨基乙酰丙酸(ALA)的形成;用高濃度硒處理毛豆,發(fā)現(xiàn)硒可以通過帶有-SH的5-氨基乙酰丙酸脫水酶(ALAD)和膽色素原脫氨酶(PBGD)兩種酶的相互作用,調(diào)控植株葉綠素的合成。由此可見,硒可促進和調(diào)控植物葉綠素的合成代謝。
植物受輻射、干旱、低溫、病蟲害等逆境傷害的主要表現(xiàn)之一是植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的自由基。水稻、小麥等多種作物易受干旱、低溫、病害侵染等多種逆境傷害已有許多研究工作,發(fā)現(xiàn)逆境傷害的共同機制之一是伴隨自由基生成量的增加,而硒被譽為自由基垃圾的“清道夫”,是過量自由基的直接清除劑,通過生物抗氧化作用提高植物免疫機制,增強植物對病蟲害和各種逆境的抵抗力。吳永堯等[7]在水稻補硒培養(yǎng)中,進行紫外輻射損傷試驗證明,硒具有良好的保護損傷的作用。
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